Выполняют очень важную функцию в организмах живых существ - формируют и выстилают все органы и их системы. Особое значение среди них имеет именно мышечная, так как ее значение в формировании наружной и внутренней полости всех структурных частей тела приоритетная. В данной статье рассмотрим, что собой представляет гладкая мышечная ткань, особенности строения ее, свойства.
Разновидности данных тканей
В составе животного организма имеется немного типов мышц:
- поперечно полосатая;
- гладкая мышечная ткань.
Обе они имеют свои характеристические черты строения, выполняемые функции и проявляемые свойства. Кроме того, их легко различить между собой. Ведь и та и другая имеют свой неповторимый рисунок, формирующийся благодаря входящим в состав клеток белковым компонентам.
Поперечнополосатая также подразделяется на два основных вида:
- скелетная;
- сердечная.
Само название отражает основные области расположения в организме. Ее функции чрезвычайно важны, ведь именно эта мускулатура обеспечивает сокращение сердца, движение конечностей и всех остальных подвижных частей тела. Однако, и гладкая мускулатура не менее значима. В чем заключаются ее особенности, рассмотрим дальше.
В целом можно заметить, что только слаженная работа, которую выполняет гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, позволяет всему организму успешно функционировать. Поэтому определить более или менее значимую из них невозможно.
Гладкая особенности строения
Основные необычные черты рассматриваемой структуры заключаются в строении и составе ее клеток - миоцитов. Как и любая другая, эта ткань образована группой клеток, схожих по строению, свойствам, составу и выполняемым функциям. Общие особенности строения можно обозначить в нескольких пунктах.
- Каждая клетка окружена плотным сплетением соединительнотканных волокон, что выглядит, словно капсула.
- Каждая структурная единица плотно прилегает к другой, межклетники практически отсутствуют. Это позволяет всей ткани быть плотноупакованной, структурированной и прочной.
- В отличие от поперечнополосатой коллеги, данная структура может включать в свой состав неодинаковые по форме клетки.
Это, конечно, не вся характеристика, которую имеет Особенности строения, как уже оговаривалось, заключаются именно в самих миоцитах, их функционировании и составе. Поэтому ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.
Миоциты гладкой мускулатуры
Миоциты имеют разную форму. В зависимости от локализации в том или ином органе, они могут быть:
- овальными;
- веретеновидными удлиненными;
- округлыми;
- отростчатыми.
Однако в любом случае общий состав их сходен. Они содержат такие органоиды, как:
- хорошо выраженные и функционирующие митохондрии;
- комплекс Гольджи;
- ядро, чаще вытянутое по форме;
- эндоплазматический ретикулум;
- лизосомы.
Естественно, и цитоплазма с обычными включениями также присутствует. Интересен факт, что миоциты гладкой мускулатуры снаружи покрыты не только плазмолеммой, но и мембраной (базальной). Это обеспечивает им дополнительную возможность для контакта друг с другом.
Эти места соприкосновения составляют особенности гладкой мышечной ткани. Места контактов именуются нексусами. Именно через них, а также через поры, которые в этих местах имеются в мембране, происходит передача импульсов между клетками, обмен информацией, молекулами воды и другими соединениями.
Есть еще одна необычная черта, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения ее миоцитов в том, что не все из них имеют нервные окончания. Поэтому настолько важны нексусы. Чтобы ни одна клетка не осталась без иннервации, и импульс мог передаться через соседнюю структуру по ткани.
Существует два основных типа миоцитов.
- Секреторные. Их основная функция заключается в выработке и накоплении гранул гликогена, сохранении множества митохондрий, полисом и рибосомальных единиц. Свое название эти структуры получили из-за белков, содержащиеся в них. Это актиновые филаменты и сократительные фибриновые нити. Данные клетки чаще всего локализуются по периферии ткани.
- Гладкие Имеют вид веретеновидных удлиненных структур, содержащих овальное ядро, смещенное к середине клетки. Другое название лейомиоциты. Отличаются тем, что имеют более крупные размеры. Некоторые частицы маточного органа достигают 500 мкм! Это достаточно значительная цифра на фоне всех остальных клеток в организме, больше разве что яйцеклетка.
Функция гладких миоцитов состоит также в том, что они синтезируют следующие соединения:
- гликопротеиды;
- проколлаген;
- эластаны;
- межклеточное вещество;
- протеогликаны.
Совместное взаимодействие и слаженная работа обозначенных типов миоцитов, а также их организация обеспечивают строение гладкой мышечной ткани.
Происхождение данной мускулатуры
Источник образования данного типа мускулатуры в организме не один. выделяют три основных варианта происхождения. Именно этим и объясняется различия, которые имеет строение гладкой мышечной ткани.
- Мезенхимное происхождение. такое имеет большая часть гладких волокон. Именно из мезенхими образуются практически все ткани, выстилающие внутреннюю часть полых органов.
- Эпидермальное происхождение. Само название говорит о местах локализации - это все кожные железы и их протоки. Именно они образованы гладкими волокнами, имеющими такой вариант появления. Потовые, слюнные, молочные, слезные - все эти железы выделяют свой секрет, благодаря раздражению клеток миоэпителиоцитов - структурных частичек рассматриваемого органа.
- Нейральное происхождение. Такие волокна локализуются в одном определенном месте - это радужка, одна из оболочек глаза. Сокращение или расширение зрачка иннервируется и управляется именно этими клетками гладкой мускулатуры.
Несмотря на разное происхождение, внутренний состав и выполняемые свойства всех в рассматриваемой ткани остаются примерно одинаковыми.
Основные свойства данной ткани
Свойства гладкой мышечной ткани соответствуют таковым и для поперечнополосатой. В этом они едины. Это:
- проводимость;
- возбудимость;
- лабильность;
- сократимость.
При этом существует и одна достаточно специфичная особенность. Если поперечнополосатая скелетная мускулатура способна быстро сокращаться (это хорошо иллюстрирует дрожь в теле человека), то гладкая может долго удерживаться в сжатом состоянии. Кроме того, ее деятельность не подчиняется воле и разуму человека. Так как иннервирует ее
Очень важным свойством является способность к длительному медленному растяжению (сокращению) и такому же расслаблению. Так, на этом основана работа мочевого пузыря. Под действием биологической жидкости (ее наполнением) он способен растягиваться, а затем сокращаться. Стенки его выстланы именно гладкой мускулатурой.
Белки клеток
Миоциты рассматриваемой ткани содержат много разных соединений. Однако наиболее важными из них, обеспечивающими выполнение функций сокращения и расслабления, являются именно белковые молекулы. Из них здесь содержатся:
- миозиновые нити;
- актин;
- небулин;
- коннектин;
- тропомиозин.
Эти компоненты обычно располагаются в цитоплазме клеток изолированно друг от друга, не образуя скоплений. Однако в некоторых органах у животных формируются пучки или тяжи, именуемые миофибриллами.
Расположение в ткани этих пучков в основном продольное. Причем как миозиновых волокон, так и актиновых. В результате образуется целая сеть, в которой концы одних сплетаются с краями других белковых молекул. Это важно для быстрого и правильного сокращения всей ткани.
Само сокращение происходит так: в составе внутренней среды клетки есть пиноцитозные пузырьки, в которых обязательно содержатся ионы кальция. Когда поступает нервный импульс, говорящий о необходимости сокращения, этот пузырек подходит к фибрилле. В результате ион кальция раздражает актин и он продвигается глубже между нитями миозина. Это приводит к затрагиванию плазмалеммы и в результате миоцит сокращается.
Гладкая мышечная ткань: рисунок
Если говорить о поперечнополосатой ткани, то ее легко узнать по исчерченности. Но вот что касается рассматриваемой нами структуры, то такого не происходит. Почему гладкая мышечная ткань рисунок имеет совсем иной, нежели близкая ей соседка? Это объясняется наличием и расположением белковых компонентов в миоцитах. В составе гладкой мускулатуры нити миофибрилл разной природы локализуются хаотично, без определенного упорядоченного состояния.
Именно поэтому рисунок ткани просто отсутствует. В поперечнополосатой нити актина последовательно сменяются поперечным миозином. В результате возникает рисунок - исчерченность, благодаря которой ткань и получила свое название.
Под микроскопом гладкая ткань выглядит очень ровной и упорядоченной, благодаря плотно прилегающим друг к другу продольно расположенным вытянутым миоцитам.
Области пространственного расположения в организме
Гладкая мышечная ткань образует достаточно большое количество важных внутренних органов в животном теле. Так, ей образованы:
- кишечник;
- половые органы;
- кровеносные сосуды всех типов;
- железы;
- органы выделительной системы;
- дыхательные пути;
- части зрительного анализатора;
- органы пищеварительной системы.
Очевидно, что места локализации рассматриваемой ткани крайне разнообразны и важны. Кроме того, следует заметить, что такая мускулатура формирует в основном те органы, которые подвержены автоматии в управлении.
Способы восстановления
Гладкая мышечная ткань образует достаточно важные структуры, что иметь способность к регенерации. Поэтому для нее характерны два основных пути восстановления при повреждениях различного рода.
- Митотическое деление миоцитов до образования нужного количества ткани. Самый распространенный простой и быстрый способ регенерации. Так происходит восстановление внутренней части любого органа, образованного гладкой мускулатурой.
- Миофибробласты способны трансформироваться в миоциты гладкой ткани при необходимости. Это более сложный и редко встречаемый путь регенерации данной ткани.
Иннервация гладкой мускулатуры
Гладкая свои выполняет независимо от желания или нежелания живого существа. Это происходит оттого, что ее иннервацию осуществляет вегетативная нервная система, а также отростки нервов ганглиев (спинальных).
Примером этому и доказательством может служить сокращение или увеличение размеров желудка, печени, селезенки, растяжение и сокращение мочевого пузыря.
Функции гладкой мышечной ткани
Каково же значение этой структуры? Зачем нужна ее следующие:
- длительное сокращение стенок органов;
- выработка секретов;
- способность отвечать на раздражения и воздействия возбудимостью.
А те, в свою очередь, из миоцитов - клеток веретеновидной формы. Сокращения мышц обеспечивают специальные органеллы мышечной ткани, называемые миофибриллами и миофиламентами. Этот процесс происходит благодаря взаимодействию входящих в их состав белков - актина и миозина. В результате организм оказывается способен к перемещению, а некоторые органы получают способность к перистальтике. Таким образом, данная ткань на сегодняшний день является одной из наиболее важных для человеческого организма. Без неё бы не удалось ни передвигаться, ни вообще жить. Данная разновидность ткани является настоящим произведением искусства, выполненным природой.
Для чего нужна мышечная ткань?
У неё имеется сразу несколько назначений. В первую очередь, естественно, необходимо отметить передвижение тела в пространстве. Человеческий организм под воздействием эволюционных преобразований постепенно получал возможность реализовывать данную функцию всё в большей и большей степени. Стоит отметить, что, говоря про мышечную ткань, нельзя не упомянуть и о том обстоятельстве, что из неё построены не только конечности, но и отдельные слои многочисленных органов.
Какой она бывает?
На сегодняшний день достоверно известно, что мышечная ткань бывает нескольких разновидностей. Речь идёт о поперечнополосатом и гладком её виде. Первая встречается как в верхних, так и в нижних конечностях. Здесь поперечнополосатая мышечная ткань обеспечивает продуманные движения. Дело в том, что её иннервация происходит благодаря высшим нервным центрам. Помимо конечностей, мышечная ткань такого типа располагается ещё в верхней трети глотки. Она помогает человеку проглатывать пищу. Из поперечнополосатых мышц состоит мимическая мускулатура, а также язык. Всем этим человек может управлять осмысленно. Если говорить о гладкой мускулатуре, то её функционирование не подчиняется воле человека. За её регуляцию отвечают совсем другие нервные центры. Несмотря на то, что ею нельзя управлять, она обладает исключительно важным значением для каждого. Дело в том, что такая ткань, как отмечалось ранее, входит в состав практически каждого органа. К примеру, в пищеварительной системе человека гладкая мускулатура обеспечивает перистальтику (последовательное сокращение, способствующее продвижению пищевых масс). Во многих полостных органах такая мышечная ткань является просто незаменимой. Дело в том, что здесь она обеспечивает возможность растяжения. Данная функция весьма важна для мочевого и желчного пузыря.
Особенности мышечной ткани
Мускулатура обладает одной весьма важной особенностью. Дело в том, что повреждение мягких тканей такого типа не проходит бесследно: пораженные ткани мышц практически никогда не замещаются аналогичными клетками. В результате, например, такого осложнения, как некроз мягких тканей, человек на всю оставшуюся жизнь может лишиться тех или иных своих способностей.
textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Свойства мышечной ткани
- Сократимость
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Функции мышечной ткани
Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.
Примечания
| Биологические ткани | |
|---|---|
| Клетка | |
| Животные | Эпителиальная Соединительная (костная , хрящевая , жировая , кровь и лимфа) Нервная Мышечная Покровная |
| Растения | Образовательная (меристема) Покровная Механическая Адсорбционная Ассимиляционная Проводящая Секреторная Аэренхима |
| См. также | Гистология Межклеточное вещество |
| Орган | |
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Кудре, Жорж
- Благовестник
Смотреть что такое "Мышечная ткань" в других словарях:
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - (testus muscularis), составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит, функцию. Выделяют поперечнополосатую М. т. скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную М. т. выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных… … Биологический энциклопедический словарь
мышечная ткань - ▲ ткань животного организма мышца мышечная ткань развивается из мезодермы (поперечнополосатая #) и мезенхимы (гладкая #). саркоплазма. мышца. миокард, миокардий. ↓ миобласты. миофибриллы. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, сердце … Идеографический словарь русского языка
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополостные мышцы … Большой Энциклопедический словарь
мышечная ткань - составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы. * * * МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, составляет основную массу мышц и… … Энциклопедический словарь
мышечная ткань - raumeninis audinys statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinys, atliekantis judėjimo funkciją. Ši funkcija yra susijusi su specifinėmis raumenų ląstelių siūlo pavidalo struktūromis – miofibrilėmis. Pastarąsias sudarantys baltymai … Sporto terminų žodynas
Мышечная ткань - ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных… … Большая советская энциклопедия
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - Мышечные ткани. Мышечные ткани. I. Гладкие мышечные клетки в продольном и поперечном срезе. II. Продольный срез сердечных мышечных волокон: 1 главное мышечное волокно; 2 вставочный диск; 3 анастомозирующее волокно; 4 … … Ветеринарный энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит. функцию. В зависимости от строения М. т. различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - основная составляющая массу мышц и от дельных органов, осуществляющая их сократительную функцию. Выделяют поперечно полосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью (см. Мышц виды) … Психомоторика: cловарь-справочник
Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis - «ткань мышечная») - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.
Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.
Гладкая мышечная ткань.
Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.
Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.
Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.
Поперечнополосатая мышечная ткань.
Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой - сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.
Мышечная ткань сердца.
Миокард - средний слой сердца - построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.
Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.
Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную или поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:
мезенхимные (гладкая мышечная ткань);
эпидермальные (гладкая мышечная ткань);
нейральные (гладкая мышечная ткань);
целомические (сердечная);
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМЫ
локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной.
Миоциты плотно прилежат друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.
Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.
В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющиеся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются
тонкие, актиновые, состоящие из белка актина;
толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступления к клетке импульса;
промежуточные филаменты, состоящие из коннектина и небулина.
В миоцитах отсутствует исчерченность потому, что все вышеперечисленные филаменты расположены неупорядоченно.
АКТИНОВЫЕ ФИЛАМЕНТЫ соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, в тельцах содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолеммой - в тельцах содержится винкулин. Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут располагаться под углом по отношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже располагаются преимущественно продольно. Филаменты располагаются так, что концы актиновых располагаются между концами миозиновых филаментов.
ФУНКЦИЯ ФИЛАМЕНТОВ - сократительная. Процесс сокращения осуществляется следующим образом: после поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который заключается в том, что концы актиновых филаментов продвигаются глубже между концами миозиновых филаментов. Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате этого миоцит сокращается.
ФУНКЦИИ МИОЦИТОВ : 1) сократительная (способность к длительному сокращению); 2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гранулярную ЭПС).
РЕГЕНЕРАЦИЯ гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями: 1) митотическое деление миоцитов; 2) преобразование в гладкие миоциты миофибробластов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА . В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.
ОБРАЗОВАНИЕ МИОСИМПЛАСТОВ . Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе и образуются мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы - к центру.
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА . Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.
ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).
В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.
САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами. Формула саркомера: 1,5 диска I + диск А + 1,5 диска I. Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.
ГЛАДКАЯ ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев расположенных вдоль миофибрилл и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами). ФУНКЦИИ гладкой ЭПС (системы L-канальцев): 1) транспортная; 2) синтез липидов и гликогена; 3) депонирование ионов кальция.
Т-КАНАЛЫ - это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы вглубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами.
ТРИАДА включает: 1) Т-канал и 2) 2 латеральные цистерны гладкой ЭПС. ФУНКЦИЯ ТРИАД заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных цистернах накапливаются ионы кальция; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы кальция. Без ионов кальция невозможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы кальция осуществляют разблокирование этих центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и начинается сокращение.
МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ . При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и как веслом осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, постольку происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия ионы кальция возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрилл, происходит их расслабление, т.е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски.
МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. ФУНКЦИЯ миосателлитоцитов - это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.
СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА . Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами называется "мион". Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.
СВЯЗЬ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН С КОЛЛАГЕНОВЫМИ ВОЛОКНАМ СУХОЖИЛИЙ .
На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Имеется 2 основных типа мышечных волокон:
I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом по быстроте сокращения, содержанию миоглобина, гликогена и активности ферментов.
1-й ТИП (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой медленного типа, не столь богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью.
2-й ТИП (белые волокна) отличаются малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.
Медленный (красный) и быстрый (белый) тип мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. Кроме 1-го и 2-го типов мышечных волокон имеются промежуточные, обладающие свойствами тех и других.
В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их количество может меняться и зависит от физической нагрузки.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги, которые фагоцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.
1-й ПУТЬ характеризуется тем, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере их увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому, наконец почки соединяются и срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец.
2-й ПУТЬ регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна.
Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.
ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мышечному волокну делится на несколько веточек (терминалей). Терминали прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются вглубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервномышечное окончание (моторная бляшка).
СТРОЕНИЕ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО окончания . В нервномышечном окончании имеется две части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частями имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором-ацетилхолином. В мышечной части нервномышечного окончания есть митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент - ацетилхолинэстераза..
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных окончаний . Импульс движется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином подходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате этого ионы натрия с наружной поверхности плазмолеммы переходят на внутреннюю, а ионы калия переходят на наружную поверхность - это и есть волна деполяризации или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин и прекращается переход импульса через синаптическую щель.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫМИ НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (нервно-мышечными веретенами - fusi neuro-muscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон: 1) с ядерной сумкой (в центре волокна утолщение, в котором имеется скопление ядер), они более длинные и более толстые; 2) с ядерной цепочкой (ядра ввиде цепочки располагаются по центру волокна), они тоньше и короче.
В окончания проникают толстые нервные волокна, которые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчивающиеся гроздъевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы и к ним подходят двигательные нервные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных веретен заключается в восприятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мышцы-антогонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальных пластинки: правая и левая. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других - кардиомиоциты пяти разновидностей;
сократительные
пейсмекерные
проводящие
промежуточные
секреторные, или эндокринные
СТРОЕНИЕ КАРДИОМИОЦИТОВ . Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной 50-120 мкм, диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты соединяются концами друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через нексусы происходит обмен веществ между кардиомиоцитами.
Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.
ЯДРА кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. МИОФИБРИЛЛЫ локализованы по периферии. ОРГАНЕЛЛЫ - одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие - хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной ЦИТОПЛАЗМЕ имеются включения миоглобина, гликогена и липидов.
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ такое же как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой, за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.
Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят они из отдельных клеток - кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы - под сарколеммой), увеличенной толщиной диаметра Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы - только плазмолемма).
ПРОЦЕСС СОКРАЩЕНИЯ в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной ткани.
ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ характеризуются более толстым диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов.
В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями. ФУНКЦИЯ проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.
ЭНДОКРИННЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.
ФУНКЦИЯ эндокринных кардиомиоцитов - секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.
РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).
